在海克尔的重建中，他所假设的连接只有很少是根据化石记录；因此他主要使用的是间接证据。他设想，解剖学上的相似性表明由来的连续性。他所复活的重演论引起了更大的争论，重演论认为个体发育重演系统发育，也就是说，现代动物的胚胎生长重复着该种动物过去进化的关键阶段。对于阿加西所信奉的在动物纲的连续序列中和人类胚胎的生长中重复着神的特创计划的观点，海克尔并不赞同。他提出自然机制将会使某些祖先阶段的成体形态保留在其现代后裔的胚胎生长中。虽然有些类型的进化过程受到过阻碍，但是只要博物学家小心谨慎，还是能够甄别出那些可以代表过去进化阶段的胚胎结构。大概正是由于海克尔滥用了这种“生物发生律”，导致人们普遍相信进化论只是限于寻找这种胚胎学的平行。事实上，现代的生物学家并不接受这种直白的重演论观点，而且他们的进化论也不是建立在这样脆弱的基础上。通过海克尔对胚胎类比的使用，可以看出他的思想受到了拉马克主义因素的很大影响，而不是受到了达尔文主义因素的很大影响（Gould，1977b）。
在19世纪70年代和80年代，生物学家所尝试做的很多工作都是在步海克尔的后尘。人们提出了关于进化关键阶段的其他解释，并不断拿出这样或那样的证据。最后，那些更关注实验研究的科学家开始怀疑整个这样做的价值。因为只有在很少的情况下可以用化石证据检验理论，他们提出应该停止这样做，以做一些更富有成果的研究。然而，反对建立假想式的发生学并不意味着反对进化的基本思想。，而且古生物学家依然在试图寻找符合进化理论的化石。到了这个世纪末，蒙特利尔的J··道森爵士几乎是唯一依然捍卫特创论的著名古生物学家（Dawson，1890；OBrien，1971）。为什么后来古生物学家有接受了进化论？答案似乎是足够的化石证据即使不能证明进化，但是也使得他们确信了特创论的荒谬。例如，进化论者可能会预言，如果鸟类是从爬行动物进化来的，那么就有希望找到这两个纲之间过渡类型的化石。相反，特创论者囿于坚持现存类群之间的明显区别，不愿意设想与过去的类群之间存在着中间过渡类型。一旦的确发现了这种中间过渡类型，通过加上其他的奇迹般事件，中间过渡类型也可能符合特创论的理论，但是特创论者只有在这种发现使他们无法再依赖任何可预测的力量之后，他们才能作出妥协。因此，即使仍然缺乏完备的序列，但是单一的中间类型会支持进化的观点。
图20.变异与重演论
弗里茨·缪勒第一次勾勒出重演可能发生的环境（Müller，英译本，1869），无论个体变异的机制是什么，但是进化中包含了个体变异的积累。据认为个体生物有两种途径可以使物种正常的结构发生变异。一个途径（左边）是通过生长过程中的趋异，于是成体类型不同于作为正常生长终产物的其他类型。在这种情况中，变种的胚胎生长中不可能保留原初的类型。因此在胚胎发育中不可能重演着进化，只是存在着向着某一点的类似的胚胎发育。在第二种变异模式中（右边），新的性状的产生是通过在原先生长过程中增加了额外的阶段。因此在变种的胚胎生长中，旧的成体类型成了一个阶段，而且胚胎发育重演着进化的过去阶段。但是这种变异观点主要来自于拉马克主义而不是来自于达尔文主义，按照拉马克的看法，进化的发生是由于成体生物的努力，而达尔文则认为很容易将随机变异视为生长过程中的趋异。
并非发现的所有化石都具有长远的意义。对于进化论者来说，一个最大的问题是，在前寒武纪岩石中缺乏化石，从而给人们一种印象，好象最早的无脊椎生物是在寒武纪开始时突然出现的。当初，达尔文及其追随者对于1865年在加拿大的前寒武纪岩石中发现的一种奇特“化石”感到欢欣。这种东西被描述为巨大的有孔虫（一种原始的海洋生物）遗物，并被命名为“加拿大始动物”（Eozo(n canadense，OBrien，1970）。对于进化论者来说，这种“加拿大的初始动物”只是一种迹象，表明在前寒武纪时期并非完全没有进化的生命。奇怪是，特创论者J··道森也对这一发现给予了很高的评价，他相信这个发现支持了他的观点：这种动物比其现代的亲戚更高等，表明不存在进化式的进步。不幸的是，不久便证实这种“化石”是纯粹矿物作用的产物。只是到了最近的几十年，才证实在前寒武纪岩石中存在着真正的微化石，其中发现在寒武纪“大爆炸”之前不久有大量比较复杂的类型。
即使达尔文主义者不能从始动物那里得到坚定的支持，在其他的领域也作出了一些有意义的发现。最初人们的注意力集中在爬行动物与鸟类的联系上。t·h·赫胥黎第一个提出有些恐龙的腿和脚与鸟类的腿和脚并没有明显的区别（Rudwick，1972；Bowler，1976a；Desm ond，1976，1982）。他宣称，这是第一次发现两个重要纲之间“缺失环节”的迹象。后来发现的始祖鸟进一步证实了这一点；始祖鸟这种动物的羽毛像鸟，身体有许多爬行动物的特征，具有一个有牙齿的嘴，而不是喙。O·C·马什在美国发现了一些牙齿更明显的鸟，并将它们命名为齿鸟类（Marsh，1880）。这种鸟由恐龙进化而来的确切过程仍然是一个谜，但是这种中间类型并不符合特创论者所宣称的近代的纲都是完全独立起源的观点。人们还认识到其他纲之间可能的连接，比如“似哺乳类爬行动物”的案例（Desmond，1982）。然而，在这个案例中，促使人们认识到这种化石意义的，是理查德·欧文及其追随者所倡导的反达尔文主义进化的概念。有序发展的唯心论概念，经过改造，成了一种观点的基础，这种观点认为，哺乳动物并不是某一进化突破的后代，而是大量爬行动物进化路径所达到的组织“级别”。因此，有人认为，在进化中起作用的，不是自然选择，而是一些有目的的力量。
人们还发现了一些小尺度的进化连续序列。最引人注意的例子就是马的进化。现代的马已经高度特化，很适合在开阔的平原奔跑，它的单一趾已经变成了宽大的蹄。但是，如果进化论者是正确的，那么现代的马就一定是由五个趾的祖先进化来的，一般的哺乳动物都有五个趾。最初赫胥黎试图将马与一些欧洲的化石联系起来，这样自然说的过去，因为现代的马是由白人带到美洲的。但是，不久马什就使他相信了马在美洲进化之后才迁徙到欧洲。马什发现了一系列化石，从而可以将现代的马与一种小的、多趾的、生活在始新世的祖先联系起来，他将这一马的祖先命名为始祖马（Eohippus）。赫胥黎（huxley，1888）宣称，这个化石系列是“明确的进化证据”。马的真正进化过程其实更复杂，许多化石代表的只是已经灭绝的旁支，而不是通向现代马的阶段。不过，马进化序列的基本轮廓非常符合达尔文主义者的预想。在无脊椎动物中所发现的更明显的连续化石序列，无疑使大多数古生物学家认为进化的线系太规则了，对此无法用自然选择的杂乱过程来解释。一些美国人，如爱德华·德林克·科普和阿尔丰斯·海厄特将适应的进化描述成一种线系发展的序列，在拉马克式机制的作用下，这一序列直通一个定向的目标（Bowler，1977c，1983）。这些观点成了19世纪后期反对达尔文主义情感爆发的基础（第九章）。
地球的年龄
如果说古生物学所提出的诘难没有超出达尔文所担心的范围，那么地质学则提出了最令他头疼的问题。作为赖尔的追随者，达尔文曾经设想可以根据时间完全无限来解释生命的历史。这种设想很关键，因为他坚持认为进化是很缓慢的过程。通过选择造成的微小变异的积累，要经过几亿年，甚至几十亿年，才能产生出我们今天所看到的生命多样性。根据赖尔的地质学，生命可以这样地发展，但是这时的均一论要面对新的反对意见。有人作出了新的尝试来改变地球历史的时间尺度，其意图是向达尔文的进化论发出了挑战。
挑战者是物理学家威廉·汤姆森，即开尔文勋爵（Burchfield，1975）。开尔文的基本观点是，赖尔所倡导的稳态地质学不符合物理学定律。这个论据从一开始就是显而易见的，之所以在19世纪30年代这个论据没有用来反对赖尔，是因为那时的热力学动力学还不成熟。这时开尔文则可以将本质上出于常识性的论据与已经确立的科学框架结合起来。所有地质学家承认，事实上是由于地球内部的高温造成了火山的活动。但是如果地球是热的，那么它会像所有热的物体一样也会冷却下来，而且热量会传到地表，并辐射到空间中。化学反应会产生热量，以抵销地球的冷却，但是开尔文表明对于最后的结果来说，化学反应的抵销作用微不足道。如果现在的地球是热的，那么它过去会更热，并且通过逐渐冷却才达到现在的状态。如果我们根据冷却的程度一直追溯下去的话，我们会发现地球这颗行星曾经是巨大的熔化状岩石，就像人们根据星云假说所预料的地球开始时的状态一样。1868年，开尔文根据细致的计算指出，地球存在的时间远远短于根据地质学均一论方法所预测的时间。于是他宣称，我们没有理由设想早期的地质变化过程的速度像现在变化的速度一样。剧变论者是对的，不仅因为他们在地球历史的看法上采用了方向论的哲学，而且因为他们设想过去起作用的因素要比现在起作用的因素剧烈得多。
开尔文的立场之所以很坚定，是因为他根据的是物理学基本定律，对于多数科学家来说，物理学定律远比地质学家脆弱的理论更靠得住。如果地球是热的，那么根据热力学定律就可以发现，地球经过一定的时间会冷却下来。除非有某种因素可以保证地球释放到空间中的能量得到补充，否则地球这颗行星不可能无限地保持着稳定的状态。开尔文知道不存在这种因素，所以他简单地认为他的基本理论框架很合理，多数他的同代人也这样认为。即使他承认他对地球内部温度和地球冷却速度的估计方面有一些缺点，但是他还是相信整个地球的年龄不可能超过上亿年，远远低于达尔文式进化所需要的时间。由于开尔文很有名气，而且他的论据显得很有说服力，所以多数地质学家都开始修改他们的理论，以符合比赖尔的设想要快得多的变化速度。
地质学家的退缩将达尔文置于困难的境地，因为他根本就不能接受开尔文所估计的地球的年龄只有一亿年（Burchfield，1974）。针对来自物理学的观点，他无法作出积极的反映，但是他坚持认为他和赖尔所作出的估计在量级上没有错误。达尔文相信开尔文的计算有误，但是他拿不出什么依据来支持他的这种信念。甚至有些进化论者，比如华莱士和赫胥黎，也开始相信进化一定发生的更迅速，而不是像他们当初认为的那样。他们认为生物学的时间尺度来自于地质学，所以假如地质学家相信开尔文的估计，进化一定是以同样的时间尺度发生的。到了这个世纪结束时，人们提出了各式各样的进化机制，至少其中有一些机制表明，进化过程如何以比自然选择造成的进化过程要快的速度进行。开尔文的论据并没有遏止进化论的发展，但是这些论据对于19世纪后期自然选择机制的不再流行的确起到了很大的作用。
最后，由于发生于1900年的物理学革命，开尔文对地球年龄的估计成了牺牲品。放射性的发现引入了全新的因素，导致开尔文的计算无法再成立。皮埃尔·居里宣称镭等放射性元素的衰变可以缓慢而稳定地释放出热形式的能量。在整个地球上，这些元素的量很小。到了1906年，瑞利勋爵表明，地球内部深层产生的放射性会平衡开尔文所设想的冷却。而且，这些放射性元素衰变的速度非常缓慢，以致于这种平衡可以维持很长时间，因此地球可以保持一种稳定的状态。于是地质学家很快便认识到，他们这时又可以再回过头来使用赖尔所认定的时间了；但是，到了20世纪30年代，根据放射性确定时间技术的发展已经能够表明寒武纪是在5亿年前。达尔文主义与遗传学的现代综合不会再遇到时间问题了。
我们倾向于认为19世纪是乐观主义的时期，并且倾向于将进化论视为维多利亚时代的人相信宇宙进步的象征。然而开尔文的观点却显示出相反的倾向，那是一种悲观主义的观点，按照这种观点，地球、最终是整个宇宙，都将走向衰退和死亡。当开尔文提出地球和太阳的能量供给是有限的时，实际上他是在预言最后寒冷将使地球上的所有生命都灭绝。物理学家鲁道夫·克劳修斯从更广泛的尺度预言了整个宇宙的“热寂”。由于能量补偿的差异，所有自然过程获得的能量都会越来越少，于是到了宇宙的末期，所有物质的温度相同，不会再有什么自然变动过程（Gillispie，1960；Brush，1978）。按照这种完全是悲观主义的哲学，由于无情的物理学定律，所有自然和人类的活动，最终都必然要停止。在论述19世纪的思想特征时，除了要考虑到进化论者的乐观主义观点时，也不应该忽略这种悲观主义观点的存在。
实用、遗传和变异
开尔文的计算间接地震动了达尔文理论中提出的自然选择过程非常缓慢的假设。但是还有一些专门反对选择机制的论点却要求达尔文绞尽脑汁来维护他所构想出的产物。有一些基本的问题，特别是与理解变异和遗传有关的问题，毋庸惊奇，他发现很难面对来自这个领域的攻击。这并意味着选择的基本思想没有价值，只是表明由于达尔文在当时理解的范围中无法提出合适的思想，所以产生出一些问题。选择与遗传现代的结合已经解决了早期的许多困难。
自然选择是一个实用主义色彩极为浓厚的机制：选择只能发展那些对于个体在生存斗争中有用的性状。如果选择是唯一的进化机制，我们应该看到每一个物种的每一个性状，甚至是细微的性状，都从属于适应的目的。但是总是这样吗——不存在对于物种来说是无用甚至有害的性状吗？比如，如何解释蜂鸟身上艳丽的颜色，难道这样的体色不是必然会被捕食者极易发现吗？对于解释这种情况，达尔文对他的理论作出了一项重要的补充。这就是他在中大致介绍、且在《人类的由来》（Darwin，1871）中详细论述的“性选择”。他提出，有些性状，并不是用于生存斗争，而是用于个体交配。例如，假如雄鸟特殊的颜色图案是用于在求偶仪式上吸引雌性的，图案明显的雄性进行交配的机会就会多，而且会留下更多的遗传了这种图案的后代。经过许多代后，由于雌性挑选体色更艳丽的雄性，于是便会促进体色艳丽程度的提高。由于同样的原因，雄鹿的角很发展，因为角的用途是竞争更多的“妻妾”进行交配。在每一代中，只有那些具有大角的牡鹿才能在求偶中获得成功，因而角的平均尺寸会逐渐增加。
性选择理论本身也并非平安无事。达尔文和华莱士曾就这个问题进行过深刻的争论，最终华莱士还是否定了雌性挑选的概念（Kottler，1980）。其他一些博物学家相信，不太可能从颜色对个体有用的角度来解释动物体色的分布。1864年，植物学家卡尔·冯·耐格里提出，一般说来，许多性状类型没有什么价值，因而不能由选择来发展。他特别提出，博物学家用来区别关系密切物种的细微性状不具实用价值。到了这个世纪末期，相信自然的构成并不是完全由于适应的观点成了反对达尔文主义的主流观点。
达尔文对这个反对意见很重视，并且承认通过选择并不能解释所有非适应的性状。他的确坚持认为耐格里夸大了这种性状存在的广泛性。博物学家很难确定哪一种特定的性状没有目的，通常是因为他对于野生条件下物种的生命方式知之甚少。但是达尔文也不得不承认有些性状不可能有什么实用目的。根据选择理论解释这种性状的唯一希望就是达尔文所补充的称作“相关生长”的概念。假如在生物生长过程中，两个性状密切相连，那么有利于其中一个性状的自然选择，就会自动促进另外一种性状的发展，无论这种性状有没有价值。然而，其他的博物学家倾向于认为，生物中的一些生命过程极为有利于生物以非适应的方向发生变异。
圣乔治·杰克逊·米伐特在《物种的发生》一书中所持的就是这种观点。米伐特是一个天主教徒，他非常关心人类进化的含义，而且他是最坚定批评达尔文的人（Gruber，1960）。他指出，即使是那些有用的性状，在充分发展的过程中，也会经历一个没有什么实际价值的中间阶段。达尔文主义者后来在回击他时提出，通常一种器官并非从无起源的，而是在充分发展之前经历了由一种功能向另一种功能的转换。米伐特还指出，在不同的进化分支中，发生了大量奇特的巧合联系。例如，为什么章鱼的眼睛和我们的眼睛非常的相似？对随机变异的选择根本不可能在两种截然不同的类型之间产生出这种相似性。米伐特提出，生命的进化一定是按照某种倾向，以确定的方式进行的，因为光学定律决定了一种有效眼睛的一般结构，而头足动物和脊椎动物眼睛实际形成的细节确实略有不同。
还有一种同样坚定的反对意见则侧重于选择机制的内在原理。我们已经（在第六章）提到过达尔文也像他的同代人一样相信“融合遗传”，这种观点认为，子代的性状中融合或均分了亲代的性状。人们当时知道，有些性状是以全或无的形式遗传的，但是人们认为，这种遗传属于不同于一般规则的例外。达尔文根据他的泛生论解释了融合遗传（出版于Darwin ，1868；见Geison，1969；Robinson，1979；Farley，1982；hodge，1985）。这种理论产生于他最早时关于生殖和生长在进化过程中作用的思想。他认为，身体中的每一部分会产生出叫做“芽体”的东西，负责生殖出子代的各个部分。芽体通过血流到达生殖器官，受精则包含了双亲芽体的结合。因为在正常情况下，每一个亲本贡献出控制一种性状的芽体，虽然有一些例外的情况，比如性状由一个亲本的芽体所决定，但是融合将是普遍性的法则。今天我们认为，全或无的现象清楚地说明了孟德尔式遗传学所描述的基本遗传过程。因此，按照现代的标准，达尔文的泛生论和他对遗传的理解具有明显的错误。然而我们要记住，泛生论反映出19世纪中期人们对生长和生殖的态度。尽管达尔文的生物地理学研究具有明显的现代特征，但是他关于生长、遗传和进化之间联系的思想所基于的基础却随着孟德尔式遗传学的出现要抛弃掉。
这一错误在多大程度上影响了选择机制的合理性？其实，通过达尔文对工程师弗莱明·詹金关于的评论（Jenkin，1867；重印于hull，1973b）所作出的反应可以说明这个问题。埃斯里（Eiseley，1958）写道，这篇评论可能使达尔文相信选择的基础不够牢靠，而且迫使他转而接受拉马克主义。他（相当正确地）指出，泛生论会容纳拉马克主义，因为身体的部分制造着它们自己的遗传物质，通过用与不用产生的结构变化将会反映在芽体的生产中，而且可以遗传。但是如果认为达尔文提出泛生论是转向拉马克主义方式，那就错了。沃尔兹曼（Vorzimmer，1970）却持相反的看法，他认为詹金的评论影响很小，并且认为它只不过是证实了达尔文已经想到的一些观点。对于达尔文在信中所表现出来的对詹金评论明显关注的更合理解释是，他被迫为他描述选择的方式争辩，而并没有完全放弃选择的观点（Bowler，1974b）。
詹金承认，如果我们想象选择作用的对象是一个群体中所有变异的话，那么选择的作用就能够得以发挥。例如，如果身体更高是一种优势，那样的话，在一个群体中身体高于群体平均高度那些个体就会在生存斗争中获益。同样，许多矮于平均高度的个体就没有优势，那样的话，下一代中来自高个亲体的后代就会多于来自矮个亲体的后代。在这种情况中，融合遗传不会干扰自然选择，而是会将这种效益平均地传播到后代中。
然而，詹金进而提出，作用与一个群体中普通的微小变异的选择不会引起大规模的进化。他接受了一种常识性的信念，即普通的变异严格地局限于物种的变化范围内，但是通过变异不可能产生出新的物种，因为变异本身不能跨越物种的界限。家养物种证明了这种界限的存在。例如，狗经过几百年的选择已经产生出大量性状迥异的品系，然而所有的狗都属于同一物种。达尔文当然并不承认存在这个界限，相反，他相信，如果时间充足的话，变异能够跨越这个表面上的界限。根据这种设想，他没有理由放弃选择的理论，而且甚至詹金也承认选择能够起作用。那么为什么达尔文承认詹金的评论使他这样细致地思考了变异和遗传的问题呢？
答案就在詹金的第二个论据中。他已经表明，他自己对于选择在有限范围内对正常变异起作用的观点并无异议，而且他进一步提出，跨越物种界限的唯一途径是选择作用于那些生来就具有明显非正常结构的个体，即作用于畸形，或后来叫做“自然的戏弄”产物上。这种戏弄的产物会逾越正常变异的界限，而且有可能偶尔有一种这种类型会将其所具有的残缺用于生存斗争中。选择能使这种“有希望的畸形”有用吗？人们已经知道，人工选择可以利用某个生来具有所需的性状，产生出一种新的品系。在“安康羊”的案例中，一个农民注意到，他的一个雄性羊羔生来即具有异常的短腿，而且他意识到，如果使整个羊群都具有这种性状，那样就会防止羊跳出羊圈。通过对这种原种公羊的后代进行仔细的选择，他便可以产生出这种品系，从而使这种品系变得越来越多起来。詹金认为，这种现象在自然界中不可能发生，无法确保畸形之间可以产生后代，而且经过几代，通过与不变群体中大量的个体混合，畸形的效果或消失。即使畸形由于在生存斗争中具有优势，可以比正常个体有更多的配育机会，那么从长远看，也不会有什么影响。这就很像是在一捅白漆里滴进一滴黑漆，搅拌后根本看不出来。
如果达尔文将他的选择思想建立在这种有希望的畸形上，那么就会明白为什么詹金的评论会引起这样的震动。相反，他却坚持“自然不产生跳跃”和进化通过微小变化的积累而进行的观点。问题是，有时他写道，甚至小的有利变异也只在很少的个体中发生。他并没有倡导在整个群体中存在着广泛变异的思想，而是提出，在很少的个体中只发生轻微的、有利的性状变化。如果发生像身高这样性状的变异分布，那么根据定义，群体中有一半个体的身高要高于平均值，一半个体的身高要低于平均值，于是即使在融合遗传的情况下，选择也会起作用。但是假如有利的变种（小或大）是少量个体，那么就可以运用詹金的清除论点了。
因此詹金评论的作用并不是使达尔文放弃了选择的观点，而是使他根据不同的方式来描述群体中的变异。达尔文会不再认为变种就是单个的个体，而是采用了变异分布的概念。只有充分发掘“群体思想”的含义，才能说明选择的作用。A.R.华莱士尤其坚持认为达尔文认识到这一点，而且，华莱士在自己后来的工作中，投入了很大的精力来表明，在很多群体中，都存在性状的明显变异分布（比如，allace，1889）。所以，通过采纳对变异的群体描述，坚持了选择机制。达尔文之所以曾经打算放弃对变异的群体描述，是因为他对野生情况下变异的程度持悲观的态度。
融合遗传所带来的另一个问题涉及物种形成过程，即从一个物种分化出一些具有明显区别的物种。最初加拉帕格斯群岛的例子使达尔文确信，本质上是由于地理隔离造成了物种的分化。如果群体没有物理隔离，不断的相互配育便会使群体中个体的性状融合，从而妨碍了物种的根本分化。应该可以避开詹金提出的问题，因为在小的岛屿群体中，一个单独的变种不会完全消除。诚如我们在第六章所见，达尔文在写作时已经放弃了这种观点，这时他相信，自然选择有足够的能力，通过使群体中极端的类型适应不同的生命形式，从而使得最初连续的群体分开。他认为，由于群体并不太大，因此足以确保有利的变种保存下来，即使这样的变异个体产生的速度非常慢。极端的隔离也会妨碍这一过程，因为在小的群体中，出现最有利的个体可能是非常罕见的事件。詹金使达尔文相信他必须将有利的变种看成是单独的个体：任何群体，即使是仅生活在岛屿上的小群体，也必然在其所有性状中呈现出变异的分布。尽管如此，达尔文并没有重新考虑他对于隔离的看法，因为他仍然感到在一个连续的地理区域中激烈的竞争会更有效地促进趋异。他驳斥了莫利茨·瓦格纳所宣称的（agner，英译本，1873）地理变异是物种形成必要前提的观点（Mayr，1959b；Sulloway ，1979）。但是这样就使他面临第二个融合遗传的问题：是什么导致最初的变种无法配育并失去其明显的特征？由于要探索机制，使得同域物种形成（无需隔离的物种形成）的观点在这个世纪的其余时间有可能保留下来，而且由于未能发现这种机制，促使许多博物学家转而又反对选择理论。最后，随着多数博物学家接受了地理隔离是物种形成第一个阶段必要前提的观点，瓦格纳的观点又得到了维护。
之所以在解释物种形成中存在着困难，是由于多数早期的达尔文主义者未能区分开地理隔离和生殖隔离。这样就使得他们不愿意接受一种完全是群体的物种性质概念。在仍然可以相互配育的“变种”与原种之间，未能确定中间阶段，而变种与原种在遗传上是不相容的。现代的生物学家认识到，重要的在于，与其说“隔离机制”是遗传上的，不如说是行为上的：来自两个群体的个体遗传上也许能够相互交配，但是却没有交配，这是因为他们的交配行为不同。一旦形成这样的隔离机制，两个群体虽然占据了同一地区，但是却不会相互混合，而且会继续分开，直至形成遗传上不同的真正物种。问题的关键在于，如何保持相互之间的分开，直到建立起隔离机制。现在流行的思想认为，地理隔离的初始阶段是至关重要的。达尔文并没有这样的观点，因而他无法解释选择如何将原先连续的群体分开，直至确立遗传上的不育性。
这个问题与整个物种间不育性的问题相关。为什么同一物种内不同变种之间的杂交产生出正常的后代，而要跨越物种明确的界限或者未果或者产生出像骡子这种不育的杂种？反对进化的人将这种不育性当作物种具有独特性质的依据。达尔文提出，物种之间并没有明确的分隔线，只是随着两个类型的体质性状变得越来越独特，不育性的程度越来越高。骡子的例子说明，两个亲本物种之间的界限并不像应该的那么绝对。这样看依然带来一个问题，即进化如何确立不育性的水平。相互不育对于两个群体是有价值的，因为相互不育有助于趋异，因此降低了群体之间的竞争。然而，相互不育对于个体来说却是没有价值的，因为个体追求最大限度地通过与广泛的配偶交配而产下更多的后代。达尔文相信不育只是趋异的副产品，这也是现代观点的实质。而华莱士则坚持认为，自然选择在实际作用中造成不育，虽然他似乎认为选择是在类群之间，而不是在个体之间起作用。达尔文并不会接受“群选择”的观点（Ruse，1980），而且多数现代的生物学家也认为选择纯粹发生在个体水平。导致社会生物学引起争论的原因，实质上正是由于有人试图将那些实际上是选择纯粹作用于个体生殖成功的结果解释成看起来是对整个群体有利的性状（第十一章）。在不育的案例中，不存在是否对个体有利的问题，因此不育性状的产生肯定只是趋异的副产品，即使这种不育可能对整个群体有利。
方法问题
除了生物学上的反对意见，达尔文还发现人们对于他的科学方法的合理性提出了质疑。他曾经希望他的工作被当作纯粹的科学工作来接受，所以他失望地看到有人批评中有大量的臆想得不到他所提供的证据的支持。有人认为，他并没有选择归纳科学的道路，而是沉湎于更加随意的假说法，从而完全超出了科学的限定的范围（Elleg？rd，1957，1958；hull，1973a，1973b）。
确定假说在科学中作用的问题，使得当时的许多哲学家都感到困惑。一些重要的人物，比如K·F··赫歇尔——他的著作曾经使早期的达尔文产生了对科学的兴趣，承认在发现的过程中假说或有限制的臆想起到过一定的作用。简单的培根归纳法，即随机地收集事实并期望分辨出最后的图景，在面对大量的可以获得的数据情况下，常常无所适从。科学家只有根据所获得的事实发明一种合理的假说，并且经常利用这个假说来指导以后的研究。这种方法在今天叫做假说演绎法（hempel，1966）。根据假说推导出经验性的结果，然后再用事实来检验。如果得不到验证，便否定了这个假说，并且要去探讨新的假说。如果最初的检验是成功的，那就要继续检验，结果或者是该假说得到了更多的支持，或者是最后该假说的弱点暴露了出来。
毫无疑问，达尔文在确立他的理论时使用了这种方法（Ghiselin，1969）。那么为什么科学哲学家会认为他的理论不坚实呢？部分原因是一般人感到科学家在构想假说时不应该超出人们已经接受的准则。达尔文逾越了人们已经接受的所有自然史教义，提出了超出了限制的猜想。而且19世纪的哲学家相信，真正富有成果的科学假说必须道出自然的真理。最后，这个假说的推论要符合基于事实的推理逻辑链，并能够提供可以检验的证据。对此，现代的科学哲学家无法接受，因为根据这样的标准，任何理论都不会合格。人们不可能证实一种理论在任何情况中都是正确的，因为情况的复杂性使得人们无法作出完整的推论。科学家只能提出证据支持他的理论，因为他认识到这个理论总会由于缺乏绝对的证据而失败，而且一种理论只能暂时被接受。
达尔文当然提出了支持他的假说的证据，他表明，在许多领域中，对于一些事实，如果不根据进化来解释，就无法理解。他认识到，如果要求他的理论有可证实的证据，结果就会妨碍限定在科学的范围来研究整个进化问题；无论是他的理论，还是其他构想出的理论，都不能提供这样的证据。但是他的许多同代人却相信，一个理论首先必须是可以证实的，然后才能成为人们接受的科学知识。有些很重要的理论在提出时都曾经过激烈的争论，但是后来却被遗忘了。赫胥黎就曾落入这个陷井，他承认，除非通过人工选择可以从一个种源中产生出两个不育的物种，否则就无法证实达尔文的理论，这对于相信进化过程非常缓慢的达尔文来说，是一个不合理的要求。至少赫胥黎认识到进化论是真正的科学理论，它能够经受事实的检验，因此只要有证据就能获得支持。那些否定这个理论人，指责达尔文提出的只不过是得不到支持的猜想，因为他不能提供有关的绝对证据。还应该指出的是，现代的特创论者依然使用这种伎俩。
另一个有关的问题涉及选择作为真正原因的价值，即作为可以被科学所接受的一种“真正原因”。这个问题产生于人们关于科学定律和原因概念的争论。参加争论的主角是威廉·休厄尔，他的《归纳科学的哲学》出版于1837年，再就是约翰·斯图亚特·穆勒，他的经典之作《逻辑系统》出版于1834年。穆勒坚持传统的英国经验主义，即所有的知识都来源于感知，而“原因”只不过是由于一种事件与另一种事件之间有着固定的联系。休厄尔试图使康德的唯心论适应于英国的习惯，他提出，直觉提供的知识源泉独立于感知，从而能够使得科学家根据直觉构想出自然的法则，然后再将事实与该法则联系起来。而且根据直觉的认识，原因是自然中作用力，导致的事件以符合自然法则的方式发生。
达尔文的支持者来自经验主义阵营。穆勒本人则陷入了一种困境，他无法分辨发现的过程和证据的逻辑关系，因而提出，一种理论只有在具有了绝对证据的条件下才能被真正接受。他至少证实了，事实上按照经验主义的标准，自然选择是真正的原因。其中所含的所有因素（随机变异、生存斗争等），从经验的角度看，是有合理效应的。这些因素合起来是否能够产生出达尔文所宣称的结果，还要去证实，但是至少这个理论的基础是牢靠的。达尔文所不满的是，赫胥黎和穆勒要求一种按照定义这个理论无法提供的证据，但是他比其他人都更清楚地知道他的思想在多大程度上根据的是纯粹可以观察到的原因。
然而，对于唯心论者来说，达尔文在提供一种真正的原因方面，并没有满足要求。他们相信，他们凭借直觉可以获得的关于自然的真理，要比达尔文浅薄的理论框架坚实得多。这些真理包括物种固定不变的性状以及控制物种结构及其相互之间关系的一个目的。科学家一般研究的次级自然原因最终涉及第一原因、即上帝本身的力量控制之外的范围。因为唯心论者根据直觉确信第一原因的存在及其对自然的直接控制，所以唯心论者认为，当次级原因表现出不正确时，应该求助于第一原因。于是休厄尔会提出凭借已知的自然原因不可能解释物种的起源，在这个问题上科学家应该放弃研究，以确保这个问题直接包含在第一原因的知识中。即使承认基于进化的“创生法则”有可能存在，这也能说明自然的目的性而且依然要求第一原因作智力指导。
达尔文的机制所遇到的问题是它未能将这些目的性的因素包括进去。达尔文未能完备地描述变异产生的原因，而且产生变异的原因并非与物种必备的条件相关。选择所起到的是一种糟糕的作用，因为它只是不淘汰那些碰巧在生存斗争中占据优势的个体。达尔文未能指明变异，这一事实正好表现出他的理论中弱点：如果他不能说明变异的起源，他怎么能够宣称解释了建立在变异基础上的进化呢？对于唯心论者来说，一种真正的进化原因应该能够说明变异的产生，而且说明的方式应该符合博物学家在建立生命历史时所具有的直觉性感知。赫歇尔将自然选择称作乱七八糟的法则，表达了他对于一种将生命的发展归因于偶然事件偶然结合机制的鄙薄。真实的情况是，比较保守的思想家想要坚持物种固定不变的旧思想和有利于设计的论点。唯心论使得他们可以追求一种有关自然目的的直觉性知识，因此也就可以贬低达尔文的理论不正确，因为这个理论不支持他们的直觉。如果进化发生的话，那么也一定是揭示出神的计划，而不是偶然的结果。因此唯心论者对于选择的批判引发出这个理论所导致的宗教和道德问题。
通过总结一下各种科学争论可以看出，达尔文使多数追随他的博物学家都转变了观念，开始相信进化论，但是他的选择机制却没有成功地推广开。有些保守的思想家不相信任何形式的进化论，因为进化论与他们所相信的神缔造了自然规则的信念相矛盾。不过达尔文却表明，人们在很多领域都可以对于事实至少大致作出自然的解释，而迄今为止这些事实都被归因于上帝的作用。越来越多的生物学家开始接受自然进化的观点，只不过是因为他们认为物种起源的问题肯定不可能永远游离于科学研究的范围之外。这其中选择机制所起到的确切作用是：选择机制表明对于进化的自然解释并不是完全无法想象的。但是选择机制是否是一种正确的解释则仍然是一个可以商榷的问题。达尔文及其追随者发展选择理论，但是一旦有可能，他们宁愿利用传统的机制来解决困难的问题。他们曾经提出选择是科学进化论的中心原理，但不是唯一的原理。然而那些反对任何形式自然进化理论的人最先对于选择机制提出了坚实的反对意见。随着时间的推移和这些反对意见对达尔文主义者的影响，越来越多的博物学家也不再看重选择。虽然没有引起他们完全放弃进化论，但是他们在继续寻找替代选择的机制，而且在这个世纪末期，人们对于选择论愈发的反感了（见第九章）。因为提出来的替代机制保留了达尔文之前有关自然发展的典型的目的论进步观，所以给人一种印象，好象达尔文主义革命的影响远不及人们通常认为的那样大。这个关于自然发展理论的胜利，并没有带来达尔文的批评者所预想的悲惨结果，因为他的理论中最激进的部分在他那个时代并没有被人们所接受。